一、蓝藻的概述
蓝藻(blue-green algae)是最原始、最古老的藻类。其结构简单,无典型的细胞核,故又称蓝细菌(Cyanobacteria)。但蓝藻毕竟可以进行光合作用,并放出氧气,这是蓝藻同其他低等植物的重要区别。
蓝藻通常形成群体或丝状体,以单细胞单独生活的种类较少。群体的形态多种多样,有球形、卵形、不规则形、椭圆形、网孔状等。丝状体为分支丝状体(真分支或假分支)或不分支丝状体,或由丝状体交织在一起形成各种群体。不论丝状体或者群体,植物体外面常具有一定厚度的胶质,这是蓝藻的一个特点。群体外面的称胶被(gelatinous envelope),丝状体外面的称胶鞘(gelatinous sheath)。必须说明的是,通常所说的丝状体,在蓝藻应是藻丝(由细胞列组成的丝状物)和胶鞘的总称,但实际上人们把呈丝状的蓝藻都统称为丝状体,而没有严格的将藻丝和丝状体这两个概念区分开。
蓝藻门植物细胞形体比较简单,无鞭毛,常见的有球形、圆球形、椭圆形、卵形、柱形、桶形、棒形、镰刀形和纤维形等。单细胞或形成片状、球形、不规则形、团块形、丝状等群体,没有多细胞体。
蓝藻门可分为三个纲,也可分为一纲——蓝藻纲Cyanophyceae(也有称黏藻纲 Myxophyce-ae或裂殖藻纲Schizophyceae)。本书采用蓝藻纲分类系统,依据其形体构造、繁殖方法等特征分成6个目。
蓝藻在自然界的分布很广,淡水、海水、湿地、沙漠、岩石树干以及在工业循环用冷却水管内都可见到。但是,蓝藻大多生活在水体中,特别是有机物丰富的碱性水中。蓝藻多喜欢较高的温度、强光和净水。主要生活在淡水中,成为淡水中重要的浮游植物,在夏秋时节大量繁殖形成强烈水华。在我国南方几乎一年四季都可以见到由蓝藻形成的“水华”。在盐碱水中蓝藻较多。微细蓝藻是海洋中具有重要作用的超微藻类(picophytoplankton)的重要组成部分。在水体的垂直分布一般是表层大于底层,有假空泡的更是如此。水平分布是下风位多于上风。净水易滋生,如水体开增氧机时较少有蓝藻,河流中蓝藻较少。
形成水华的蓝藻主要有:微囊藻、鱼腥藻、色球藻、螺旋藻、拟项圈藻、腔球藻、尖头藻、颤藻、裂面藻、胶鞘藻、束毛藻等十多个属,其中微囊藻属是分布最广、最为常见的蓝藻。当微囊藻之类具假空泡的蓝藻过量繁殖时,水的透明度极低,有光层变得很薄,蓝藻长时间处于低光照下,假空泡形成很快使细胞迅速上升,以致内压的升高尚来不及使假空泡破解,藻体已升到光照过量的表层,形成斑状浮渣,浮渣分解时散发腥臭味,夜间大量消耗水中溶解氧,容易使鱼缺氧而死。而且蓝藻死亡后产生羟胺或硫化氢,对水生动物有毒,破坏水体,降低水体的利用价值。在海洋沿岸带可形成束毛藻等蓝藻赤潮。
蓝藻的不少种类具有固定空气中游离氮的能力,人们把这部分蓝藻成为固氮蓝藻,是一类有前途的生物氮肥源。蓝藻的固氮作用早被人们用于农作物的生物肥源,在我国、印度、日本民间都有将固氮蓝藻释放入稻田内,以增加氮肥,使稻谷增产的做法。有的蓝藻可作为水质的指示生物,如褐色管孢藻Chamaesiphon fuscus是清水的特征,泥污颤藻Oscillatoria limosa则是水体污染的指示生物。
使用蓝藻,如发状念珠藻、螺旋藻也都是藻类学工作者研究的对象。发菜是我国的特产,出口外销。螺旋藻营养丰富,是人类迄今发现的蛋白质含量最高的生物,而且富含人体必须的18种氨基酸。目前世界各国广泛的开展研究,将螺旋藻作为人类蛋白质食品的代用品和食品添加剂以期达到螺旋藻成为人类蛋白质食品的目的。
蓝藻与渔业的关系十分密切,以往人们认为蓝藻是不消化的种类,但后来的研究发现,螺旋鱼腥藻等是鲢、鳙鱼类的优质食品。陕西渭南地区发现,用该藻饲养的白鲢鱼种生长比普通饲料饲养的快1~2倍;大连水产学院发现拟鱼腥藻也有类似的饲养效果。但大多数蓝藻,特别是篮球藻类和颤藻类等小型的单细胞蓝藻,鱼类摄食后难以消化吸收,甚至会产生毒素,成为养鱼水体中的重要害藻。对有益蓝藻的增值利用和对有害蓝藻的防治,是水生生物工作者研究的重要课题。的
二、蓝藻的常见种类
(一)颤藻
植物体为单列丝状体,具或不具胶鞘。无异形胞和厚壁孢子,以段殖体的形成或丝状体的断裂为主进行繁殖。衣鞘厚或薄,质地均匀或有层理,透明或有各种色彩。丝状体一般不分支或形成交叉的相背的分支,或由于公共胶质衣鞘的反复分叉而成为复杂的分支系。丝状体末端绝不延长成为毛状。
(二)蓝纤维藻
植物体为单细胞,或由少数细胞聚集行成群体。群体胶被无色透明,宽厚而均匀。群体内细胞细长形、纺锤形、椭圆形、圆柱形,两端狭小而尖,直而略做螺旋形转成S形或C形,或不规则弯曲,内含物均匀;淡蓝绿色至亮蓝绿色。一般不能行成优势种群。
(三)螺旋藻
植物体为单细胞或多细胞组成的丝状体,无胶鞘。群体内细胞圆柱形,组成疏松或紧密的有规则的螺旋藻弯曲丝状体。细胞或藻丝顶部常不尖细,横壁常不明显,不收缢或收缢,顶端细胞圆形,外壁不增厚,内含物均匀或有颗粒。无异形胞和厚壁孢子。藻体为淡蓝绿色,无段殖体,可大量繁殖行成水华。分布在淡水和海水中。
(四)拟鱼腥藻
植物体由单列细胞组成不分支的丝状体,短,呈螺旋形弯曲或轮状卷曲,少数直,无明显衣鞘。异形胞顶生,少有间生,常成对。在藻丝上产生新生异形胞是由营养细胞分裂为两个细胞所产生的,它们总是成对,暂时间位,到成熟时,藻丝在异形胞处断裂,行成新生的两藻丝。厚壁孢子间生,远离异形胞,与异形胞无规律性联系。植物体悬浮于水层中。
(五)平裂藻
植物体为由一层细胞组成的平板状群体。群体内细胞非常有规律的排列,常每2个细胞两两成对,2对为一组,4组成一小群,许多小群集合成平板状群体。群体胶被无色、透明而柔软,个体胶被不明显。群体内细胞球形或椭圆形,内含物均匀,淡蓝绿色至亮绿色,少数呈玫瑰色至紫蓝色。少数种类具假空泡或微小颗粒。本属的种类个体虽然微小,但在各种淡水水体中却都能找到。多时浮游种类,仅少数附着在其他物体上。
(六)腔球藻
植物体或大或小,由多数细胞组成群体。群体中空,球形、椭圆形、长圆形。群体内细胞做辐射状排列,位于群体胶被表面下。群体胶被宽厚,透明无色,个体胶被不明显或无。群体内细胞球形、半球形、椭圆形、卵形,细胞分裂时略成心形、楔形、似椭圆形,内含物均匀,蓝绿色、橄榄绿色或红绿色。假空泡有或无。营浮游生活。繁殖为细胞分裂或群体断裂。
(七)色球藻
本属的少数种类为单细胞,多数种类为2、4以至更多个(但很少超过64或128个)细胞组成的群体。群体胶被厚,均匀或分层,透明无色或呈黄褐色。群体内细胞球形、半球形、或卵形,个体胶被均匀或分层。每个细胞内含有均匀的或不规则的小颗粒,假空泡有或无,细胞色素区的色彩为灰色、淡蓝绿色、蓝绿色、橄榄绿色、黄色或红色等。每个细胞外都被有质地均匀的或有层理的个体衣鞘,借此与群体中的其他细胞互相分开。群体胶被较厚,均匀或有层理,坚固或因含水量多而柔软透明。细胞分裂面有三个。群体中的两个细胞相连处大多平直,或出现棱角而使细胞成半球形。这是色球藻同其他近似属的重要区别之一。
(八)束丝藻
植物体为单列细胞组成的不分支丝状体,无胶鞘,直或少许弯曲,末端细胞延长成无色细胞。异形胞间生。厚壁孢子远离异形胞。植物体常由多数丝状体集成盘状或纺锤状束状群体。营浮游生活。可大量繁殖行成“水华”,有的种类有毒。
(九)微囊藻
植物体由多数细胞组成,近球形、近椭圆形、不规则形、穿孔状群体。有的群体胶被明显。群体内细胞球形、长圆形、无规则形紧密排列,有时互相挤压而出现棱角,无个体胶被。细胞呈淡蓝色、亮蓝绿色、橄榄绿色,常有假空泡。以细胞分裂进行繁殖。
(十)席藻
植物体是由单列细胞组成的不分支的丝状体,常相连成束状群体,也可行成单一丝状体。丝状体直或弯曲,顶端稍尖细或大体等粗。胶质衣鞘有时略硬,彼此黏连,有时部分融合,薄而无色。丝状体圆柱形,横壁收缢或不收缢,末端常渐尖,直或弯曲,末端细胞头状或不呈头状,许多种类具帽状体。无异形胞和厚壁孢子。本属着生或漂浮,有时可成为单一丝状体悬浮于水层中成为优势种群。
(十一)楔形藻
植物体为球形、卵形、椭圆形的微小群体。群体胶被薄、透明、无色、均匀、不分层。群体细胞2个或4个为一组,一层排列在群体公共衣鞘表面下,每个细胞均和一条柔软或较牢固的胶质柄相连,每组的胶质柄又相连,胶质柄多次相连到群体中心,组成一个由中心发出的放射状的几次双叉分支的胶质柄系统。细胞呈梨形、肾形或倒卵形,偶尔为球形。细胞内含物均匀或具微小颗粒,无假空泡,呈淡蓝色或鲜绿色。以细胞分裂或群体破碎的方式繁殖。
(十二)鱼腥藻
植物体为单列细胞组成不分支的单一丝状体,或由丝状体组成柔软的、不定形胶质块。丝状体直或各种形式的弯曲,细胞球形、桶形。衣鞘水化不明显。异形胞间位,厚壁孢子单一或排列成串,远离异形胞或与异形胞直接相连。据异形胞间生可与拟项圈藻属相区分。