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养殖水生态系统的物质循环与能量流动(二)

1. 营养物质循环——氮

        氮是重要的生源物质,是蛋白质的基本成分,是所有生命的原料。氮主要包括大气中的游离氮、不同种类的无机和有机氮化物。水体生物生产力通常以氮化合物的数量和质量为转移。天然水中的氮化合物可以存在于细胞、无生命质粒、溶解有机质和离子状态中。其中,溶解无机氮主要以硝酸盐氮、亚硝酸盐氮、氨氮和分子氮(气体)形式存在;溶解有机氮主要以氨基酸、酰胺氮、嘌呤及嘧啶等形式存在。而这些不同形式的氮(溶解和颗粒的无机氮、有机氮)统称为总氮,这些不同形式的氮通过一系列的反应而相互联系,从而形成氮循环。在这个循环过程中,氮会从无机形式转入生命系统中,而后又从生命系统返回无机形式。通常情况下,水体中氮的浓度和存在形式决定于氮的输入率、水体中的转化反应及因输出、反硝化作用和沉积水底所引起的氮的消耗率。氮循环中的一部分氮会由各种途径而流失,但通常这种损失会得到生物固氮和高能固氮的补偿,因此,氮循环是一个非常完全的、具有自我调节和反馈机制的系统。

1.1 水体中氮的来源

        水体中氮的来源主要是水体中的固氮作用和外界的输入,前者主要是生物固氮的结果,而后者则包括了氮的降落、地表及地下水的流入。固氮作为水体的自生性氮源,通过固氮藻和固氮菌来实现。固氮藻可以直接利用二氧化碳和分子氮合成糖类和蛋白质,但通常需要在有光的条件下进行。固氮菌通常在水底土壤中的数量会超过水层,集中于淤泥表层2 cm中,营浮游生活的种类在沿岸多于湖心。相关研究表明固氮菌的固氮率虽然低于固氮藻,但在缺氧的水体下层其对氮的输入作用非常重要。

       外界输入的氮主要包括沉降的氮,如雨雪溶解的氮、烟尘、落叶及各种混杂腐质中的氮;大气沉降的氮,主要包括氨和硝酸盐氮,但地理位置不同在数量上差异较大;地表及地下水流入的氮,会因流域的地质化学、流域面积大小、水文情况等不同而不同。

1.2 水体中氮的流失

        氮的流失途径主要包括从水体中逸散、沉积水底及反硝化作用逸出。首先,从水体中逸散包括随水流流出、渗漏到地下水中、水生生物被收获而随气体逸出水体,该流失途径的数量会因具体情况而产生很大的差别。其次,沉积水底,主要是指随有机悬浮物下沉而积累在水底的部分,换言之水底沉积物是水体中氮的主要储存场所,相关数据数据显示10 cm沉积物可贮藏50-200 Kg的氮,并且该部分的氮是稳定的。最后,反硝化作用逸出,反硝化作用使硝酸盐氮转化为分子氮逸出水面,这个过程需要在某些特殊的杆状细菌的作用下进行。反硝化作用与水的pH有密切关系,最适pH范围在7.0-8.2,当pH低于6.1或高于9.6时反硝化作用则会停止。除pH外,水温对反硝化作用同样具有重要作用,在低温(2℃)条件下反硝化率降低。此外,不同温度条件下反硝化作用的产物不尽相同,高温条件下为氮气,低温条件下则以一氧化二氮为主,但由于一氧化二氮很快会被还原为氮气,因此很难检测数具体含量。水体中反硝化细菌的数量和反硝化率往往表现出湖底高于水层的状态。

1.3 水体中氮的平衡

        不同水体中氮的平衡会体现出不同的意义,在养殖水体中保证氮的收支平衡同样是非常重要的,以全面系统的生态学理念理解水体中的氮循环,保证循环过程中的每个环节均发挥正常的作用,以确保最终的稳定平衡,保证养殖的顺利进行。

2. 水体中的氮循环

2.1 氨化作用

        氨化作用是有机氮转化为氨氮的过程,水体中各种含氮有机化合物在好气性和嫌气性条件下被微生物分解产生氨。通常参与该过程的微生物为腐生性的各种氨化细菌,各种含氮有机物被分解后所能提供氨的数量取决于有机物本身含碳量和含氮量之比。研究发现,被分解的有机物如碳氮比小于20,过剩的氮就会在水中形成氨氮;反之,分解后的所有的氮都会构成细菌体,则不会增加水中氨氮的含量。此外,氨化作用的速度和规模还取决于水体的pH值、温度、磷、钙等元素的含量。

2.2 硝化作用

        硝化作用是氨氮转化为硝酸盐氮的过程,天然水体中的氨是非常不稳定的,在各种因素的作用下很容易转变为其它形式的氮化合物。硝化作用通常可以分为两个步骤,首先,氨在亚硝化细菌的作用下被氧化成为亚硝酸盐;接下来,亚硝酸盐会在硝化细菌的作用下被氧化为硝酸盐。在氨氧化的过程中会释放一定的能量,而亚硝化细菌和硝化细菌则会利用这些能量进行生活。硝化作用会受到丹宁及其分解产物、溶解腐殖质的抑制。通常亚硝化细菌在中性环境中生活最好,而硝化细菌则对pH有很强的适应性,但在碱性环境中最佳。

2.3 同化作用

        同化作用是无机氮同化为有机氮的过程,水中无机氮大部分被藻类在光合作用中同化利用,部分腐生性细菌除利用有机氮外,也能利用无机氮作为营养中的氮源。水生动物也可以通过渗透作用直接吸收少量无机氮。无机氮的更新时间通常以天甚至以小时进行计算。

2.4 一种形式的有机氮向另一种形式的转化

        水中的有机氮包括生物体中的氮、腐质形式的粒状有机氮和溶解有机氮。淡水水体中溶解有机氮是有机氮的主要形式,在河湖中其含量常常为浮游生物和腐屑组成的粒状有机氮总量的5-10倍,仅在富营养的水体环境中两者的比例接近。各种不同形式的有机氮会处于相互转化的状态中,水中溶解有机氮常占总溶解氮50%以上,其数量通常不低于氨氮、亚硝酸氮及硝酸盐氮构成的溶解无机氮的总量。